Morfologia dell’ovocita e dello spermatozoo: il processo della fecondazione

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Morfologia dell’ovocita e dello spermatozoo: il processo della fecondazione

Gli articoli della sezione "Il parere degli esperti" riguardano alcuni fra gli argomenti più importanti e dibattuti delle rispettive aree cliniche. Dato il livello di approfondimento raggiunto, i testi possono contenere termini e concetti molto complessi. L’utilizzo del glossario potrà essere di aiuto nella comprensione di questi articoli e altri contenuti del sito, più divulgativi, contribuiranno a chiarire gli argomenti trattati.


Gametogenesi maschile e morfologia

L’apparato genitale maschile è responsabile della produzione di gameti maschili aploidi, gli spermatozoi, e della loro trasmissione in una sospensione di liquido seminale all’interno delle vie genitali femminili. La spermatogenesi è il processo durante il quale gli spermatogoni si differenziano in cellule altamente specializzate divenendo spermatozoi. La spermatogenesi ha inizio durante la pubertà e continua ininterrottamente per tutta la vita, nonostante in età avanzata vi sia una consistente riduzione dei parametri del liquido seminale (volume, conta totale degli spermatozoi per eiaculato e graduale riduzione della motilità degli spermatozoi).

La spermatogenesi può essere distinta schematicamente in 3 fasi:

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  1. La fase mitotica: ha una durata di circa 20 gg e consiste nella proliferazione e nel differenziamento degli spermatogoni. Gli spermatogoni rappresentano una popolazione di cellule che dividendosi per mitosi danno luogo sia a una popolazione di cellule staminali che si autorinnova (spermatogoni di tipo A), sia a una popolazione di cellule germinali destinate invece ad entrare nella fase successiva, ovvero la meiosi (spermatogoni di tipo B). Queste ultime proliferano attivamente e attraverso un’ulteriore divisione mitotica danno origine agli spermatociti primari, che dopo la duplicazione del loro DNA entrano nella divisione meiotica.
  2. La fase meiotica: ogni spermatogonio di tipo B quando va incontro alla prima divisione meiotica genera due spermatociti secondari da cui, mediante la seconda divisione meiotica, originano quattro spermatidi.
  3. Spermiogenesi: lo spermatida va incontro a un complesso processo che risulterà nello spermatozoo maturo.

I componenti principali di uno spermatozoo maturo sono il nucleo e l’acrosoma, che costituiscono la testa e il flagello. La testa dello spermatozoo umano presenta una forma a pera leggermente appiattita e contiene il nucleo con assetto cromosomico aploide (ovvero un’unica copia di ogni cromosoma). L’acrosoma è una vescicola che ricopre circa i 2/3 anteriori del nucleo ed è costituita da una membrana acrosomiale esterna e una membrana acrosomiale interna. Il flagello o coda può invece essere suddiviso in 4 regioni: collo, segmento intermedio, segmento principale e segmento terminale.

L’inizio e il mantenimento della spermatogenesi sono strettamente controllati dall’asse ipotalamo-ipofisi-testicolo e richiedono la secrezione di due gonadotropine: FSH e LH da parte dell’ipofisi, in risposta al GnRH secreto a sua volta dall’ipotalamo. L’FSH agisce sulle cellule del Sertoli che provvedono a dare un sostegno strutturale, mentre l’LH agisce sulle cellule di Leydig che a loro volta regolano la produzione di testosterone, modulando così lo sviluppo delle cellule germinali.

Una volta formati all’interno dei testicoli, gli spermatozoi entrano nella testa dell’epididimo, un condotto a forma di spirale direttamente collegato al testicolo omolaterale, attraversano il corpo e vengono immagazzinati nella coda. Durante il transito epididimale essi vanno incontro a un processo di maturazione, acquisendo progressiva maturità e capacità di fecondare un ovocita.

Gametognesi femminile e morfologia

La gametogenesi femminile, o oogenesi, ha invece inizio prima della nascita. Inizialmente all’interno delle gonadi femminili (le ovaie) si trovano gli ovogoni che, dopo una serie di divisioni mitotiche, iniziano la meiosi diventando ovociti primari.

Dopo aver attraversato tutti gli stadi della profase (I fase della mitosi e meiosi), gli ovociti primari si arrestano nel cosiddetto “stato di diplotene” e vengono circondati da uno strato di cellule somatiche appiattite, le cellule follicolari, formando i follicoli primordiali. Poiché alla nascita l’ovaio non dispone più di ovogoni mitoticamente attivi, l’insieme dei follicoli primordiali costituisce l’intera riserva di ovociti che, non potendo più essere rinnovata, è destinata a diminuire nel tempo. Dalla nascita fino alla pubertà, alcuni follicoli primordiali e gli ovociti in essi racchiusi iniziano a crescere, ma non completano il loro sviluppo e degenerano attraverso un processo chiamato atresia. La sopravvivenza dei follicoli e il completamento dello sviluppo dipendono da adeguati livelli ematici di gonadotropine FSH e LH che vengono raggiunti soltanto alla pubertà quando l’ipofisi, deputata alla loro sintesi, diventa pienamente funzionale. Tuttavia, anche nel periodo fertile si assiste a una cospicua degenerazione di follicoli. Durante questo periodo la quantità di gonadotropine secrete dall’ipofisi non è costante ma varia ciclicamente ogni 28 gg circa. Di norma nella donna soltanto un follicolo completa lo sviluppo ogni mese liberando un ovocita maturo per la fecondazione (ovulazione). È stato calcolato che del milione di ovociti presenti nelle due ovaie alla nascita ne rimangano circa 400 mila alla pubertà. Di questi soltanto 300-400 riprenderanno la meiosi fino ad arrivare alla fase dell’ovulazione durante la vita fertile. L’esaurimento della riserva ovocitaria si verifica all’incirca verso i 50 anni e determina la fine del periodo fertile e l’ingresso della donna in menopausa. I follicoli primordiali possono stare in uno stato di quiescenza anche per moltissimi anni, tuttavia diversi follicoli primordiali sono continuamente indotti, da stimoli intraovarici ancora poco conosciuti, a crescere e trasformarsi in follicoli primari.

Il follicolo primario diventerà poi follicolo secondario tramite la proliferazione delle cellule follicolari. Il follicolo secondario, multilaminare, induce le cellule vicine a disporsi in più strati concentrici attorno ad esso, formando la teca del follicolo. Le cellule follicolari cominciano a esprimere sulla loro membrana recettori per FSH e LH. Quando le cellule follicolari hanno formato 6-10 strati intorno all’ovocita inizia la fase antrale, caratterizzata dalla formazione dell’antro del follicolo, ripieno di liquido follicolare. Con l’ampliarsi dell’antro, l’ovocita assume una posizione eccentrica e sporge dalla parete follicolare nella cavità, circondato da una massa di cellule (le cellule del cumulo ooforo). Le cellule più interne, dette cellule della corona radiata, rimangono in contatto con l’ovocita. La maggior parte delle cellule follicolari forma invece la parete stratificata del follicolo e prende il nome di cellule della granulosa. In media circa 3-10 follicoli antrali ogni mese vengono stimolati dall’ormone FSH a progredire nello sviluppo ma soltanto uno, detto follicolo dominante (o follicolo di Graaf), completa la crescita. Tutti gli altri vanno incontro ad atresia.

Sotto l’azione dell’ormone FSH il follicolo selezionato secerne grandi quantità di estrogeni. La produzione di questi ormoni è un processo cooperativo tra cellule della teca interna e cellule della granulosa. Le cellule della teca interna infatti sono stimolate dall’LH a produrre androgeni che vengono convertiti in estrogeni dalle cellule della granulosa. Gli estrogeni agiscono sulle stesse cellule della granulosa e insieme all’FSH promuovono la comparsa dei recettori per l’LH sulla membrana di queste cellule. Inoltre, quando hanno raggiunto un’alta concentrazione nel circolo, gli estrogeni agiscono con un meccanismo retroattivo sull’asse ipotalamo-ipofisario, provocando il rilascio massivo di gonadotropine da parte dell’ipofisi, soprattutto LH, che innesca la fase ovulatoria circa 36 ore dopo il picco di LH. Subito dopo l’ovulazione il cumulo ooforo è sospinto nell’ampolla tubarica dalle fimbrie della tuba uterina. Qui l’ovocita rimane vitale e fecondabile per circa 24 ore. In assenza di fecondazione, l’ovocita e le cellule del cumulo ooforo degenerano e i residui cellulari vengono fagocitati. Quello che rimane nell’ovaio del follicolo maturo costituisce il corpo luteo, che sotto l’azione del LH continua a produrre l’ormone progesterone per circa 10 gg. Se l’uovo non è fecondato il corpo luteo inizia a regredire, riducendo drasticamente la produzione di progesterone. Nel caso di avvenuta fecondazione l’embrione dopo circa 7 gg si impianterà nell’utero e inizierà a secernere un ormone simile all’LH: la gonadotropina corionica umana. Tale ormone, sostituendosi all’LH, impedisce la regressione del corpo luteo che continua pertanto a secernere progesterone ed estrogeni, impedendo così la partenza di un nuovo ciclo ovarico.

Fecondazione

Per fecondazione si intende il processo tramite il quale i gameti maschili e femminili si fondono, formando un’unica cellula: lo zigote. Il processo ha inizio quando gli spermatozoi vengono deposti nella vagina della donna e termina con la formazione dell’ovocita fecondato. Appena il seme è deposto nella vagina della donna, gli spermatozoi iniziano a risalire le vie genitali femminili, per raggiungere l’ovocita nell’ampolla tubarica. Gli spermatozoi giunti nell’ampolla tubarica devono superare diverse strutture che circondano l’ovocita prima di poter penetrare al suo interno. Il primo rivestimento è rappresentato dalle cellule del cumulo ooforo, superata questa prima barriera lo spermatozoo deve superare una barriera glicoproteica: la zona pellucida. Per poter superare questa barriera essi devono andare incontro alla cosiddetta “reazione acrosomiale” a seguito della quale la struttura della testa dello spermatozoo si modifica. Durante la reazione acrosomiale lo spermatozoo rilascia enzimi che gli permettono di procurarsi un passaggio che consente di entrare nell’ovocita. La penetrazione dello spermatozoo induce la ripresa della meiosi con la seconda divisione meiotica e la reazione corticale. L’unione dei due nuclei forma lo zigote (futuro essere umano) che possiede un corredo diploide di 46 cromosomi: 23 ereditati dallo spermatozoo e 23 ereditati dalla cellula uovo.

Altri autori:

Dott.ssa Giulia Carnemolla – Centro Scienze della Natalità, IRCCS Ospedale San Raffaele, Milano

Bibliografia di riferimento

  • De Felici M, Boitan C, Bouchè M, et al. Embriologia umana – Morfogenesi, processi molecolari, aspetti clinici. Piccin, 2020.
  • Georgadaki K, Khoury N, Spandidos D, Zoumpourlis V. The molecular basis of fertilization (Review). Int J Mol Med 2016 Oct;38(4):979-86.
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